Миксомицеты - "грибы-животные", совершенно фантастическая форма жизни

Для затравки - статья из Брокгауза и Ефрона, которые двадцать лет обманывали человечество.
_______________________________________________________________________________

Миксомицеты

(Myxomycetes) или слизистые грибы — замечательные организмы, стоящие на рубеже между растительным и животным царствами; поэтому их называют, что и правильнее, Mycetozoa, т. е. грибы-животные. В молодом возрасте они больше похожи на низших животных (Protozoa), в зрелом походят на некоторые грибы. В стадии роста и питания (стадии вегетативной) они являются в виде голых (т. е. не покрытых оболочкой) протоплазматических масс, так называемых плазмодиев, чем отличаются от всех растений.

Плазмодии никогда не содержат хлорофилла и живут сопрофитно, питаясь разлагающимися растительными веществами; лишь редко плазмодии ведут паразитный образ жизни. Живут плазмодии преимущественно внутри или на поверхности гниющего дерева, например на старых пнях, также среди старых опавших листьев, во мху и т. п. Здесь они медленно ползают, непрестанно меняя свою форму, то выпуская, то подтягивая отроги, которые могут также сливаться и образовывать сетки, ползающие по субстрату и обволакивающие на пути веточки, листики и т. п. Под микроскопом внутри плазмодия заметно струйчатое переливание протоплазмы. Вообще плазмодии М. являются драгоценнейшим объектом для изучения протоплазмы (ср. ст. Клеточка). Различные внешние влияния действуют на движения плазмодия направляющим образом, причем один и тот же деятель может влиять совершенно различно на плазмодии в различные периоды их жизни. Так, молодой плазмодий удаляется от света и стремится к более влажным местам субстрата — он, как говорят, отрицательно гелиотропичен и положительно гидротропичен, а зрелый плазмодий, приготовляющийся к образованию плода, движется в обратном направлении, т. е. стремится к свету и воздуху, к более сухим местам, на поверхность субстрата. Кроме того, плазмодии передвигаются к более теплым местам и навстречу питательным веществам (трофотропизм, один из случаев положительного хемотропизма) и убегают от вредно действующих (отрицательный хемотропизм). Выбравшись на поверхность дерева или другого субстрата, плазмодии превращаются в плоды, в которых находятся споры, служащие для размножения М. Более точное понятие об образовании самих плазмодиев дает фиг. 1, представляющая образование плазмодия у Chondrioderma difforme — M. с маленькими шаровидными плодиками белого цвета, нередко попадающимися на тлеющих листьях.


Фиг. 1. Chondrioderma difforme: a — сухая, b — разбухшая спора; c и d — выход содержимого из споры; e, f и g — зооспоры; h — превращение зооспоры в миксамебу; i и k — миксамебы; l — миксамебы, лежащие друг возле друга, незадолго до слияния; m — маленький плазмодий; n — веточка более крупного, взрослого плазмодия. Увеличение a—m — 540, n — 90 раз.

Его споры легко прорастают в отваре листьев, при этом они сначала разбухают, а затем оболочка их лопается и содержимое выходит наружу в виде подвижного плазматического тельца — зооспоры с одной ресничкой, с клеточным ядром на переднем конце тела и пульсирующей (т. е. периодически наполняющейся и опоражнивающейся) вакуолей на заднем (фиг. 1, a—g). Зооспора движется в воде, то спокойно плавая, то качаясь или прыгая. Подвигавшись некоторое время, она втягивает ресничку (h) и превращается в маленькую амебку, так называемую миксамебу, которая ползает подобно амебе (см.), непрестанно меняя свои очертания, выдвигая и втягивая псевдоподии (ложноножки) (фиг. 1, i—k). Миксамебы питаются, поглощая также и твердые частички пищи, растут и размножаются через деление надвое. Потом они сближаются, прикладываются друг к другу (l) и, наконец, сливаются совершенно в маленькие плазмодии (m), а последние, сливаясь в свою очередь, дают большие плазмодии (n). Плазмодии движутся, растут и питаются, подобно миксамебам. Размеры и цвет плазмодиев весьма разнообразны. У одних М. они не велики и имеют вид нежной сеточки, у других, например у обыкновенного Fuligo varians (Aethalium septicum), они достигают значительного развития, покрывая своей полужидкой, несколько похожей на сметану массой пространство в квадратный фут и даже более. Яично-желтые плазмодии Fuligo часто попадаются, между прочим, на дубильном корье; также на корье в оранжереях, где иногда переползают на молодые растеньица и, обволакивая их, совершенно заглушают. У Lycogala плазмодии ярко-красного цвета, у Stemonitis — они белые. Выползши на поверхность, подтянув отроги и успокоившись, плазмодии превращаются в плоды — спорангии. Плод имеет наружную оболочку — перидий, а внутри содержит множество мелких спор.

Оболочка спор бывает гладкой или же с шипиками и возвышеньицами; у большинства М. она темного фиолетового цвета, и вся масса спор имеет поэтому вид черного, похожего на сажу порошка; у меньшей части М. споры светлого цвета. Кроме спор, внутри плода находятся еще особого рода ниточки или волоконца (капиллиций), то изолированные, то соединенные в сеточки, иногда гладкие, иногда с кольчато- или спирально-утолщенной поверхностью. Ниточки эти (по крайней мере, у некоторых М.) очень гигроскопичны и, поглощая влагу, расправляются, надавливают на передний и способствуют таким образом его раскрытию и освобождению спор, которые легко разносятся во все стороны даже слабым ветром. Как внешняя форма, так и внутреннее устройство плодов весьма разнообразны и доставляют важные и характерные признаки для классификации М. Например, у упомянутого Fuligo varians отдельные спорангии спаиваются и сливаются воедино, образуя один крупный, иногда в ладонь величиной плод, с виду похожий на пирог или лепешку, снаружи покрытый тонкой и хрупкой коркой белого или желтого цвета, под которой лежит черный порошок спор, перемешанный с капиллицием. Такие плоды называются эталиями. У Tubulina и в зрелом эталии вполне ясно видны границы отдельных, вертикально стоящих спорангиев, входящих в состав эталия. Эталии Lycogala epidendron, нередко попадающиеся даже на старых деревянных крышах и заборах, шаровидные, величиной с горошину или орех, коричневого или бурого цвета. У Stemonitis fusca спорангии сидят друг возле друга кучками, но не сливаются. Каждый спорангий (фиг. 2 A) сидит на ножке-стебельке, которая продолжается внутрь спорангия в виде центрального стерженька (Columella); к стерженьку прикрепляется сеточка капиллиция, в петлях которой залегают темно-фиолетовые споры.

Фиг. 2. Зрелые, вскрывшиеся спорангии (плодовые тела или плоды) по удалении спор. A — Stemonitis fusca (увеличение 10). B — Arcyria punicea (увеличение 12). C — Cribraria rufa (увеличение 32).

Кроме нормальных вышеописанных стадий развития, в жизни М. подмечены еще особые стадии применения, вызываемые неблагоприятными внешними условиями. Например, при недостатке влаги или пищи миксамебы округляются, окружаются оболочкой и превращаются в покоящиеся микроцисты, а плазмодии — в плотные тельца, называемые склероциями. С возвращением влаги и пищи из микроцист снова выходят зооспоры, а склероции опять превращаются в плазмодии.

Родственная M. Plasmodiophora Brassicae — паразитирует в корнях капусты и вызывает болезнь — капустную килу (см. Капуста). Плазмодии ее, живущие внутри клеток корней, превращаются в массу мелких, округлых споринок, не имеющих общего перидия. После разрушения корней капусты споры попадают в землю, там они прорастают, причем из них выходят маленькие зооспоры, которые потом превращаются в миксамеб. Миксамебы заползают в другие, здоровые корни капусты, и таким образом болезнь распространяется от одного растения к другому.

Ну, грибы итак гораздо ближе к животным, чем к растениям. Так что если кто-то из них ещё ближе к животным, чем остальные, то это уже совсем к животным близко

_________________________________________________________________________________

Обе питающиеся стадии миксомицетов обычно существуют в микросредах обитания, где популяции бактерий высоки. Бактерии, вероятно, главный источник продовольствия для миксомицетных амебофлагеллятных клеток. Escherichia coli и Enterobactor aerogenes использовались как пищевой ресурс для лабораторных исследований. Амебофлагеллятные клетки, как известно, питаются различными спорами грибов (Гильберт 1928). Разумно предположить, что, так как эти клетки можно вырастить на химически определенных питательных средах в лаборатории, прямое поглощение растворенных органических питательных веществ происходит и в природе.

Плазмодии, как известно, питаются разнообразными бактериями (Cohen 1941), но не все бактерии подходят для развития плазмодия, и некоторые могут даже прекращать рост. Остатки бактериальных клеток в пищеварительных вакуолях могут быть вытеснены в стебелек при споруляции (Blackwell 1974). Используя электронную микроскопию были обнаружены бактериальные споры и другие частицы в стебельках семи видов миксомицетов.[2]

В природе плазмодии поглощают различные типы пищи, включая водорослевые клетки, дрожжи и споры, вегетативные гифы и (в некоторых случаях) плодоносящие тела грибов (Lister 1888, Говард и Curie 1932). Плазмодии также питаются плазмодиями других видов (McManus 1962). Кроме того, плазмодий способен абсорбировать питательные вещества непосредственно из окружающей среды, и некоторые виды могут показывать внеклеточное переваривание растительного и микробного материала.

Плазмодии хорошо приспособлены, чтобы использовать условия среды, мигрируя через отверстия диаметром всего в несколько микронов, плазмодии могут проникать через крошечные отверстия в разлагающейся древесине.

...

Плазмодий. Отличительным признаком миксогастриевых служит свободноживущий многоядерный плазмодий с амебоидным движением. Отсутствие клеточной стенки у плазмодия создает благоприятные условия для фагоцитоза и пиноцитоза и, следовательно, внутрикле­точного пищеварения, т.е. голозойного способа пи­тания (Reyter, Chastellier, 1977; Madelin, 1984). Плазмодий может активно мигрировать и обладает различными положительными и отрицательными такси­сами (Konijn, Koevenig, 1971; Hader, Schrecken-bach, 1984). Способ движения аналогичен способу передвижения некоторых саркодовых. Из плазмодия миксомицетов выделен сократительный белок актин, участвующий в организации движения (Hatano et, al. , 1980).

______________________________________________________________________________


...

Стоит споре слизевика попасть в подходящие условия температуры и влажности, как ее плотная оболочка разрывается, и из нее появляется от одной до четырех подвижных клеток, настолько похожих на амеб, что их так и назвали — миксамебы. Впрочем, это не единственно возможный вариант развития событий. Если спора оказывается в воде, то на свет появляются снабженные двумя подвижными жгутиками юркие веретенообразные клетки, значительно лучше приспособленные к движению в водной среде, — зооспоры. Внутри каждой миксамебы или зооспоры есть ядро, содержащее половинный (гаплоидный) набор хромосом. Клетки активно движутся, питаются бактериями и размножаются бесполым путем, попросту делясь надвое. При изменении влажности миксамебы и зооспоры легко превращаются друг в друга, а если настают тяжелые времена, покрываются плотной оболочкой, впадая в состояние покоя. Получается, что на этой стадии жизни слизевики подобны одноклеточным животным, что и позволило выделить их в особую группу Mycetozoa, то есть «грибоживотные».

От плазмодия к склероцию

Дальше — еще интереснее. Достигнув большой плотности населения или исчерпав запасы пищи, миксамебы или зооспоры сливаются попарно, и каждая пара образует клетку с ядром, содержащим удвоенный (диплоидный) набор хромосом. Эта клетка стремительно растет, при благоприятных условиях увеличиваясь в размерах за сутки в несколько раз, а внутри нее происходит деление ядер, так что со временем число их достигает нескольких тысяч. Так образуется гигантская многоядерная клетка — плазмодий. У ликогалы плазмодий редко превышает несколько сантиметров в диаметре, а среди слизевиков фулиго (Fuligo) встречаются роскошные экземпляры размером с футбольный мяч.
Для быстрого роста необходимо много пищи, и плазмодий получает ее, не только всасывая растворенные питательные вещества поверхностью клетки, как это пристало грибам, но и захватывая и переваривая твердые органические остатки, а также бактерии, споры и частицы мицелия грибов и даже мелкую одноклеточную живность вроде амеб и жгутиковых.

Комок протоплазмы — плазмодий способен и к активному амебоидному движению. Скорость, развиваемая слизевиками, невелика: всего 0,1—0,4 мм в минуту. Такое движение трудно уловить взглядом, но повторные фотографии одного и того же слизевика, сделанные с интервалом в несколько часов, показывают, что он не только изменяет свою форму, но и перемещается с места на место, причем весьма целенаправленно. Плазмодий реагирует на изменение освещенности, предпочитая на этой стадии жизни затененные места. Он также движется к скоплению пищи и навстречу едва ощутимому току воды. По пути к цели плазмодий способен даже решать некоторые задачки: преодолевать небольшие препятствия или просачиваться сквозь отверстие размером с игольное ушко, а в условиях эксперимента — находить верный путь в лабиринте.
Однако при всем своем проворстве и смекалке плазмодию далеко не всегда удается избежать столкновения с «обстоятельствами непреодолимой силы»: засухой, похолоданием или голодом. И тогда все жизненные процессы внутри него замирают, он усыхает и затвердевает, превращаясь в так называемый склероций. В таком состоянии слизевик может находиться более десятка лет, чтобы вернуться к жизни при улучшении условий.

Подросший и накопивший достаточное количество питательных веществ слизевик вступает в кульминационную стадию развития — спороношение. Подчиняясь внутреннему сигналу, плазмодий покидает свое темное и влажное убежище и выползает на свет — на какое-нибудь открытое место, где легкий ветерок подхватит и разнесет споры, а сухость воздуха предохранит его от поражения гифами грибов — главными врагами слизевиков. Здесь часть клеточной массы преобразуется в плодовые тела, а ядра претерпевают редукционное деление, формируются гаплоидные споры, и весь жизненный цикл повторяется.


Мобилизация по запаху

Не менее удивительные превращения свойственны и другой группе слизевиков — клеточным миксомицетам, или акразиевым. Эти организмы обитают главным образом в почве или на навозе. Большую часть жизни, длящейся всего 3—4 дня, они проводят в виде микроскопических миксамеб, размножающихся делением и отнюдь не стремящихся к контактам с себе подобными. Напротив, чтобы избежать борьбы за кормовые ресурсы, миксамебы выделяют химические вещества, сигнализирующие, что это место уже занято. Но в один прекрасный момент все меняется, и они начинают вырабатывать вещество, обладающее для сородичей большой привлекательностью, так что спустя некоторое время отдельные клетки собираются вместе и объединяются в единую структуру — псевдоплазмодий, похожий на крохотного полупрозрачного слизнячка. С легкой руки профессора Принстонского университета Джона Боннера, без малого шесть десятилетий посвятившего изучению миксомицетов, это вещество получило название акразин.

Мобилизация миксамеб происходит настолько организованно, что возникает впечатление, будто бы ею руководит невидимый главнокомандующий, но исследования показали, что никакого лидера в этом процессе нет. Просто каждая миксаме**, стремящаяся к близости с себе подобными, оставляет на субстрате акразиновый след, а каждая следующая этим же маршрутом — повышает концентрацию акразина, что привлекает все большее количество миксамеб.

Псевдоплазмодий — очень интересное образование, которое можно уподобить не столько многоклеточному организму, сколько рою пчел. Входящие в его состав клетки, хотя и контактируют друг с другом и даже соединяются цитоплазматическими мостиками, сохраняют свою индивидуальность, но это не мешает им перемещаться и действовать весьма согласованно. А спустя некоторое время часть клеток образуют полую ножку и оболочку спорангия, а другие превращаются в споры, из которых появляются новые миксамебы.


Происхождение миксомицетов до сих пор таит много загадок, ведь их ископаемых остатков почти не сохранилось. Специалисты полагают, что слизевики вроде описанной выше ликогалы произошли от простейших жгутиковых, которые, чтобы приспособиться к наземному образу жизни, развили стадии плазмодия и спороношений. Совсем другое дело — клеточные слизевики (акразиевые), возможно, они даже не состоят с «плазмодиевыми» в родстве, а ведут свое происхождение от свободно живущих амеб.

И, наконец, самое интересное. Ну, как минимум - самое зрелищное

Из фотоальбома Stvov — альбом «Миксомицеты» на Яндекс.Фотках

Если гиф-анимашки в посте не "проанимируются" - см. по ссылкам


Стемонитис бурый - Stemonitis fusca.

МетаморфозыСтемонитис бурый - Stemonitis fusca.
Верхний снимик сделан в 6 ч. вечера,нижний в 10 ч. утра следующего дня.

Миксомицет Stemonitis fusca .
Вот так он вырастает

«Превращение Стемонитиса» на Яндекс.Фотках

И гвоздь программы - ползущий плазмодий!

Ползающий Стемонитис
«Ползающий Стемонитис» на Яндекс.Фотках

Вообще стоит понимат’, что раньше систематику состовляли преимущественно по морфологическим признакам. Сеичас же когда систематику пытаються строить на генеалогии то получают кучу сюрпризов. Суть в том, что чем точнее пытаються провести границу тем менее она заметна. Царство грибов это вообще солянка сборная всем солянкам сборным.

http://bio.1september.ru/articlef.php?ID=200000705
Самое простое «движение назад во времени» проявляют те же самые организмы, которые обнаруживают самую простую многоклеточность (в отличие от колониальных многоклеточными называют организмы, образующие особые многоклеточные органы размножения). Это – миксоформы, т.е. миксобактерии в царстве прокариот, а также миксомицеты (слизевики, слизевые грибы) и акразиевые в царстве грибов. Принадлежа к разным царствам, виды этих типов ведут себя очень сходно в том смысле, что индивиды часть жизни проводят как одноклеточные, а затем объединяются в колонию, на которой вырастают плодовые тела – яркие грибочки. У миксобактерий они малы (меньше 1 мм) и вырастают на псевдоплазмодии, т.е. на особом теле, в котором сохраняются отдельные клетки (рис. 9). Наоборот, миксомицеты образуют истинный плазмодий – единое бесклеточное многоядерное тело размером с ладонь и плодовыми телами до 1 см (рис. 10).

Рис. 9. Цикл развития миксобактерий

Рис. 10. Цикл развития миксомицетов. Цикл протекает от стадии А (выход амебоидной клетки из споровой клетки) до стадии Н (формирование плодового тела в форме грибочка). «Движение назад во времени» происходит от стадии К к стадии Л

Тем самым миксомицет производит (когда объединяются его одноклеточные части) возврат в биологическом времени целиком – до слияния клеток включительно. В этом случае возврат во времени выступает как самостоятельное явление, которое проявляется лучше, чем в половом процессе. Возможно, что оно возникло сначала у миксоформ, а затем использовалось для полового процесса, но, возможно, и наоборот. К сожалению, миксоформы в ископаемом виде не сохраняются и момент их появления неизвестен.

Однако миксомицеты – пример особого плана строения организмов, плана, который состоит из описания планов строения всех стадий в их последовательности. Этот план не умещается в пространстве, он может быть описан лишь в пространстве–времени. Такой план строения именуют морфопроцессом, или хронотопом (от греч. хронос – время и топос – место). Понятно, что столь необычный план строения миксоформ вынуждает присваивать им очень высокие ранги – типы (отделы).

Миксомицет Physarum polycephalum, который уже один раз использовали в качестве мозга для робота со светобоязнью, оказался способен вырабатывать условный рефлекс:

"Physarum polycephalum сочетает в себе свойства одноклеточных и многоклеточных организмов: состоит из одной (очень большой клетки), но имеет много ядер. Из внешних раздражителей реагирует в основном на пищу (движется к ней) и свет (движется от него). При комнатной температуре слизевик движется с постоянной скоростью около одного сантиметра в час. Скорость, однако, зависит также от влажности воздуха.

В неблагоприятных условиях - более сухом воздухе - слизевик замедляет движение. Японская группа использовала в своем исследовании именно этот раздражитель. Слизевика подвергали трем коротким воздействиям сухого воздуха с интервалом в час. Еще через час слизевик замедлял движение еще до воздействия, ожидая его. То же предвосхищающее замедление наблюдалось и при любом другом постоянном интервале между воздействиями.

 

Даже если про условный рефлекс врут...

Уй, куда я попал?!
У меня это выражение вызывает ассоциации исключительно с нормальными грибами. Намедни вот ведерко маслят на рынке прикупил, пожарил, да залил сметанкою, мням-мням.
Чё-т отстаю я от жизни, кхе-кхе...

Определитель грибов России. Отдел Слизевики. Класс Миксомицеты.
СПб., 1993

http://gen.lib.rus.ec/...
(19 Мб)