Люди и обезьяны Старого Света — трихроматы. Трихромазия обеспечена наличием в сетчатке колбочек трех типов с максимумами чувствительности 560 нм (L), 530 нм (M) и 424 нм (S). Морфологически L-, M- и S-колбочки приматов совершенно одинаковы (мономорфны), в отличие от гетероморфных колбочек низших позвоночных, например рыб. Невозможно распознать L-, M- и S-колбочки на матрице рецепторов в живой сетчатке человека. Иммунохимическим методом в фиксированной сетчатке человека были визуализированы S-колбочки. Они составляют 10% от общего числа колбочек и отсутствуют в фовеа (в области сетчатки, где максимальна плотность колбочек, что обеспечивает высокую остроту зрения). Разделить этим методом L- и M-колбочки невозможно из-за большого сходства опсинов их зрительных пигментов…
// www.trv-science.ru
Исследования обоих типов показали сходные результаты. У всех испытуемых M- и L-колбочки были расположены случайно. S-колбочки составляли не более 10% от общего числа колбочек (что соответствует результату, полученному ранее иммунохимическим методом). Соотношение количества М- и L-колбочек у разных испытуемых сильно различалось (варьировало). Отношение количества L-колбочек к M-колбочкам у пяти испытуемых (с инициалами HS, YY, AP, MD, BS) было следующим: HS, 1:2.7; YY, 1.1:1; AP, 1.2:1; MD, 1.9:1; и BS, 16.5:1 (рис. 3). Сорокакратная вариация относительного количества L- и M-колбочек у разных испытуемых не отражалась на их цветоразличительных способностях [8, 9, 10]. По всем психофизическим тестам они были нормальными трихроматами. В обследованиях AO-PSOCT трихромазия подтверждалась и генетическим анализом.
Рис. 3. Рецепторные мозаики участков сетчатки (примерно 1° от центра) пяти обследованных человек. L-, M- и S-колбочки окрашены красным, зеленым и синим цветами соответственно. Отметка масштаба — 5 угловых минут. Буквы вверху — инициалы пяти обследованных; буквы и цифры внизу — соотношение количества L- и M-колбочек. (H. Hofer, Singer and D. R. Williams. Organization of the Human Trichromatic Cone Mosaic. 2005. J. of Vision)
Результат был неожиданным и удивительным. Из него следовало, что не все колбочки, а лишь небольшое количество колбочек каждого типа достаточно для организации процесса цветовосприятия. Напомним, однако, что и S-колбочек всегда не более 10% от общего количества колбочек, и они отсутствуют в фовеа, а мы прекрасно видим цвета синей области спектра.
Цветовые ощущения при стимуляции одиночных колбочек
АО дала возможность не только увидеть расположение колбочек разных типов в сетчатке живого бодрствующего человека, но и стимулировать многократно разные заранее идентифицированные отдельные L-, M-колбочки и узнавать субъективные ощущения испытуемого. Селективность возбуждения одиночной колбочки достигалась положением стимула (светового пятнышка 543 нм) на наружном сегменте только одной — либо L-, либо M-колбочки. Размер стимула (~0,45? в диаметре) составлял менее половины размера внутреннего сегмента колбочки. Было показано, что:
1) повторная селективная стимуляция отдельных рецепторов от опыта к опыту, в разные дни, вызывала у испытуемых повторяющиеся ощущения;
2) в большинстве случаев (более, чем в половине) селективная стимуляция как L-, так и M-колбочек у испытуемых вызывала ощущение белого;
3)
стимуляция меньшей части колбочек вызывала ощущения, соответствующие их «номиналу»: стимуляция L-колбочек — ощущение красного; М-колбочек — ощущение зеленого. Результат этого прямого опыта подтвердил предыдущее умозаключение: за цветовые ощущения отвечает малочисленная популяция L- и M-колбочек [9].
Остальные, как L-, так и M-колбочки (многочисленная популяция), обеспечивают высокую разрешающую способность зрения, но не участвуют в цветовосприятии. Всё зависит от того, в каких последующих нервных путях происходит обработка сигналов конкретных колбочек.
...
Полиморфизм цветового зрения обезьян Нового Света
Как показывают молекулярные часы, разделение генов опсинов колбочек произошло 540 млн лет назад; 220 млн появились млекопитающие, в результате вынужденного ночного образа жизни утратившие два из четырех генов опсинов, что привело к уменьшению размерности ЦЗ с четырех до двух, — они стали дихроматами. 80–90 млн лет назад появились приматы, 40 млн лет назад произошло разделение приматов Старого и Нового Света в результате движения материковых плит. Дупликация гена опсина в Х-хромосоме и последующие мутации у узконосых обезьян Старого Света (строго дневных) произошли 30–40 млн лет назад, что и привело к возникновению трихроматического зрения (на новой основе).
В Новом Свете на Американском континенте дупликация гена в Х-хромосоме у ревунов — плосконосых обезьян из рода Alouatta — произошла 14 млн лет назад и привела к возникновению трех колбочковых пигментов, таких же, как у обезьян Старого Света [13].
Считается, что фактором естественного отбора, поддерживающим трихромазию у обезьян, является их листоядность и фруктоядность [14]. Отличать спелые плоды на фоне листьев и питательные молодые красноватые листья от грубых старых, с накопившимися вредными алкалоидами, необходимо для выживания (рис. 5 а, б).
...
Почему в эволюции поддерживается такой полиморфизм ЦЗ, где
в стае существуют одновременно самцы и самки — дихроматы трех типов и самки-трихроматы трех типов, — пока загадка, не нашедшая объяснения.
...
«Вылечивание» дихромазии у самцов обезьян Нового Света
Интересный и важный опыт провели генетики Джей и Маурин Нейтц. В их семье жили два взрослых самца саймири (Cebidae; естественно, дихроматы) по имени Дальтон и Сэм. Интраокулярно в субретинальное пространство им обоим был введен ген красночувствительного пигмента человека вектором (ретроаденовирус) под промоутером зеленочувствительного пигмента. (Было произведено три инъекции по 100 мкл, 2,7?1013 вирусных частиц.)
...
Через 24 недели у обезьян появилась чувствительность в красной области спектра, стала регистрироваться фокальная ретинограмма на красные стимулы и, одновременно с этим,
в психофизических тестах на псевдоизохроматических таблицах самцы, бывшие дихроматы, стали себя вести как трихроматы. Гистологическое исследование сетчатки Сэма, умершего через год после операции от пневмонии, показало, что ген красночувствительного пигмента человека (меченый GFP) встроился в 15–36% зеленочувствительных колбочек [16]. Эффект «вылечивания» дихромазии у обезьяны-самца по имени Дальтон сохраняется уже более десяти лет.
При возникновении трихромазии животные не выражали никаких эмоциональных реакций. Это можно понять и объяснить тем, что этих домашних обезьян (любимцев) всегда кормили спелыми фруктами, и им не приходилось до операции разыскивать спелые фрукты в зеленой листве (рис. 7).
Этот опыт интересен и ценен еще и тем, что показывает: мозг взрослой обезьяны способен понять сигналы от вновь появившихся рецепторов — красночувствительных колбочек. Это был первый опыт генной терапии, который показал реальность помощи людям при других, более серьезных генетических расстройствах зрения. Но об этом в другой раз.