Миксомицеты - "грибы-животные", совершенно фантастическая форма жизни

Из учебника К.Вилли "Биология", 1964.

"Родня":

Например, и в наши дни существуют некоторые жгутиковые простейшие, которые то живут как отдельные одноклеточные организмы, то собираются в колонии, действующие как единый организм. Если губку растереть на сите до отдельных клеток, клетки могут снова собраться воедино. Проводились даже опыты, в ходе которых при изменении параметров среды (температуры, солености) клетки эмбриона многоклеточного организма распадались, становясь одноклеточными.

 

Егойная родня - социальные амёбы.

Dictyostelium discoideum является представителем довольно обширного рода амеб, включающего еще около сотни видов. Этот род живет в почве, в листовом опаде, его можно встретить повсюду в северном полушарии; подобно другим амебам, он питается бактериями. Эти одноклеточные амебы служат излюбленной моделью для изучения законов социальной жизни и становления многоклеточности. Последнее, очевидно, является крайней степенью социальности, когда действия каждого индивидуума жестко подчинены интересам всего коллектива.

Диктиостелиум в благоприятной обстановке живет в виде отдельных клеток, каждая из которых делится и питается. Но зато при голодании клетки собираются вместе и сообща формируют плодовое тело (как диктиостелиум формирует плодовое тело, можно увидеть здесь).

Development

Cell tracks on agaroseNEW! Early development Aggregation center of Crac-GFP labeled cells Chemotaxis of large field of cells Aggregation towards cAMP Details of Chemotaxis  Dynamic Reorganization of Actin in chemotaxing cells Steps cell movement in aggregation Dark-field waves of cell shape change in aggregation Movement of Cells Into an Aggregate Movement of Cells During Morphogenesis // dictybase.org

 

Плодовое тело ведет себя как многоклеточный организм: у него имеется стебелек или ножка, на которой сидят генеративные клетки, дающие споры. Потомство оставляет только генеративная часть плазмодия, а клетки стебелька потомства не оставляют.

 

Клетки диктиостелиума начинают собираться в многоклеточный агрегат
Клетки диктиостелиума начинают собираться в многоклеточный агрегат. Сигналом к началу сборки является повышенная концентрация экстраклеточного цАМФ.

Товарищ, глядя на видео миксомицетов (теперь в нете много хороших находится, к-х пару лет назад не было), выдал: "Бл@, я хочу быть таким!"
Я выпал в осадок
Нау отдыхает. Стать морским змеем по сравнению с желанием стать миксомицетом - ...

Если и не они, то наверняка родственники.
И теперь начинают несколько иначе смотреть на происхождение многоклеточных. Ну ИМХО оно и напрашивалось.

---

Итак, жизненный цикл Creolimax fragrantissima начинается с маленькой одноядерной клетки (рис. 2B, I).

Жизненный цикл Creolimax fragrantissima. A — электронная микрофотография колониальной формы. B — схема жизненного цикла: I — одноядерная клетка, II, III — многоядерная клетка, IV — выход амеб, IV' — колониальная форма, V — отдельная подвижная амеба. C — световая микрофотография многоядерной клетки (соответствует стадии II на рисунке 2B. В красный цвет окрашены ядра ©, в центре клетки большая вакуоль (V). Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Developmental Biology



Она растет, увеличиваясь в размере примерно в десять раз, приобретает клеточную стенку и становится многоядерной (рис. 2B, II–III). Прямо внутри этой многоядерной клетки постепенно формируются клетки следующего поколения — вновь одноядерные, очень мелкие и подвижные. Они лишены жгутиков и перемещаются, быстро меняя свою форму, а потому называются амебоидными, или даже просто амебами (хотя на известную нам из учебника зоологии обыкновенную амебу они похожи мало). Амебоидные клетки выходят из материнской клетки через разрывы в ее клеточной стенке (рис. 2B, IV), и активно перемещаются, заселяя окрестное пространство (рис. 2B, V). Дальше цикл повторяется: каждая амеба способна созреть, начать расти, стать многоядерной и размножиться.

В старой культуре креолимакса жизненный цикл протекает по-другому. Там амебы покрываются оболочками (инцистируются), вообще не покидая материнскую клетку. В результате образуется колония покоящихся амеб, очень похожая на ранний зародыш многоклеточных животных (рис. 2B, IV'). Некоторые исследователи называют подобное состояние «псевдомногоклеточным». Возможно, в псевдомногоклеточном состоянии амебы креолимакса переживают неблагоприятный период, чтобы активизироваться, когда вокруг станет больше пространства и пищи; детали этого пока не выяснены.

Интересно, что когда созревающая клетка креолимакса становится многоядерной, все ядра у нее располагаются в поверхностном слое цитоплазмы, прямо под клеточной мембраной (рис. 2C). В этом отношении развивающийся креолимакс очень напоминает ранние зародыши некоторых многоклеточных животных, в особенности насекомых.

---

Нашел миксомицет кто знает что это?
Похож на Dictyostelium, но это не точно.

Ученые и обыватели многие века принимали спороносные структуры слизевиков за плодовые тела грибов. Ситуация изменилась в 1820-е годы, после того, как выдающийся миколог Элиас Магнус Фриз забыл в лесу свою шляпу-цилиндр, в которую он для сохранности положил незрелое плодовое тело слизевика. Вернувшись за шляпой вечером, Фриз обнаружил, что странный гриб... выполз на поля цилиндра, где, наконец, замер и созрел. То, что казалось плодовым телом скрытой в толще земли грибницы, было спороношением гигантского подвижного существа! Когда же Антон де Бари в 1858 году прорастил в лаборатории споры слизевика и обнаружил, что из них выползают крохотные амебы, стало ясно, что слизевики имеют не больше отношения к грибам, чем киты к рыбам.

 

Плодовые тела слизевиков могут формироваться двумя различными способами. Путь агрегации предполагает, что свободные клетки, напоминающие обычных амеб, собираются в тесные группы, так называемые псевдоплазмодии (рис. 2, а, б). Зрелый псевдоплазмодий ведет себя как единый многоклеточный организм: поддерживает постоянную форму, целенаправленно перемещается по субстрату, и в конце концов, в результате довольно сложного «эмбриогенеза», формирует конструкцию типа «шарик на ножке» — собственно плодовое тело. Псевдоплазмодии и плодовые тела не развиваются из одной клетки-предшественницы, как тела многоклеточных организмов, а являются временными объединениями генетически разнокачественных особей. При этом, в ходе онтогенеза плодовых тел некоторые амебы могут целенаправленно приноситься в жертву, поскольку ножка, состоящая из мертвых клеток, прочнее, чем «живая». Такая стратегия — американский биолог Джеймс Кавендер (James Cavender) в шутку назвал ее «коммунистической» — сближает ее обладателей с истинно многоклеточными организмами. Слизевики, которым свойственна агрегация и псевдоплазмодии, традиционно называют клеточными.

Второй путь развития, плазмодиация, позволяет получить сложно устроенное плодовое тело из одной-единственной микроскопической амебы. Правда, для этого ей приходится стать макроскопической, разрастаясь, но не делясь. В результате образуется плазмодий (рис. 2, в, г), гигантская многоядерная аме**, которая может покрывать площадь до 1 м2, быть до 5 м в длину и весить до 20 кг (у слизевика Brefeldia maxima). Большинство плазмодиев, конечно, не столь огромны, но достаточно крупны, чтобы в Латинской Америке их употребляли в пищу. При этом плазмодий является типичной эукариотической клеткой, имеющей, правда, миллионы ядер, исключительно мощный цитоскелет и сложную систему циркуляции цитоплазмы. Достигнув определенных размеров, плазмодий переходит к формированию плодовых тел. Будучи одноклеточным, он не может пожертвовать частью клеток для построения вспомогательных структур. Поэтому все компоненты плодового тела, кроме спор, образуются из отложений полисахаридов (в основном — β-1,4-галактозаминогликана, см. гликозаминогликаны), которые накапливаются на поверхности плазмодия или внутри цистерн его эндоплазматической сети. У некоторых видов небольшое количество спороподобных клеток может остаться в ножке, но это скорее случайность, чем целенаправленная стратегия. Слизевики, которым свойственна плазмодиация, обычно называют плазмодиальными.

 

Как видим, стратегии агрегации и плазмодиации имеют между собой мало общего. Поэтому биологи давно предполагали, что клеточные и плазмодиальные слизевики неродственны друг другу. В 1970-е годы выяснилось еще одно обстоятельство: стратегия клеточных слизевиков возникала в ходе эволюции неоднократно, у самых разных организмов (L. S. Olive, 1970. The Mycetozoa: a revised classification). Сегодня мы знаем, что этот экстравагантный путь развития практикуют минимум шесть неродственных групп.

 

Наконец, агрегация с образованием плодовых тел широко распространена у миксобактерий — прокариотов из отдела Proteobacteria. Подвижные «псевдоплазмодии» этих организмов, так называемые швармы, способны лизировать и поедать других бактерий. Однако миксобактерии не способны к фагоцитозу, что исключает их из перечня «классических» слизевиков.

 

Ранние физаровые (ими теперь считается семейство лампродермовые) обитали в почвах и плодоносили преимущественно весной, сразу после таянья снега. Для образования плодовых тел их плазмодиям требовалось выбраться на освещенную поверхность земли и, желательно, забраться на кончик листа злака или ветку кустарника. Такая повышенная подвижность потребовала активизации актин-миозинового цитоскелета, для функционирования которого необходимы ионы кальция. Такова одна из возможных причин того, что высшие физаровые (семейства дидимиевых и собственно физаровых) стали накапливать в плодовых телах огромные количества извести. Толщина известковой корки, покрывающей 5–50-сантиметровое плодовое тело фулиго гнилостного (Fuligo septica, рис. 6), может достигать нескольких миллиметров.

 

Возможно, что-то похожее на них было и первыми многоклеточными - причём прокариотными!!!

Когда талая вода пропитывает почву, споры миксомицета прорастают: из них выползают одноядерные амебы или жгутиконосцы. Эти микроскопические существа сливаются попарно, осуществляя половой процесс. Образовавшаяся при этом диплоидная аме** интенсивно питается и растет, постепенно превращаясь в крупную многоядерную клетку — плазмодий. К этому моменту снег над участком, где развивается миксомицет, успевает растаять.
Плазмодий выбирается на поверхность и начинает ползти вверх, пользуясь теми опорами, которые ему удается нащупать. Как правило, это стебли и листья травянистых растений, особенно злаков, а также побеги кустарников (ежевики, черники, брусники). Миксомицет на верхнем фото выполз на лист осоки волосистой (Carex pilosa). Надо отметить, что серьезного вреда растению миксомицет не наносит, так как использует его лишь в качестве опоры.

Добравшись до самой верхушки растения, плазмодий приступает к спороношению — превращается в россыпь плодовых тел, заполненных спорами.

 

Тот факт, что при необычных погодных условиях нивальные миксомицеты появляются там, где их быть вроде бы не должно, наводит на интересную мысль. Вероятно, эти организмы могут много лет жить и размножаться, не завершая классический жизненный цикл с образованием плодовых тел. Амебы этих миксомицетов выползают из спор, питаются и размножаются бинарным делением, а когда условия ухудшаются — образуют цисты и ждут нового сезона. Не исключено, что некоторые виды миксомицетов вообще «разучились» плодоносить и вернулись к образу жизни типичных амеб. Подобные неплодоносящие, или неохотно плодоносящие, виды в прошлом принимали за обычных одноклеточных и относили к самостоятельному роду Hyperamoeba.

 

Тимирязев, "Жизнь растения", изд. 1936, но текст еще 1878 - в более поздних, даже прижизненных (т.е. до 1920), изданиях, кажется, не перерабатывался.

---

Стоит взять иглой несколько таких клеточек и, положив их под
микроскоп, в каждой из них увидим это любопытное явление
струйчатого движения протоплазмы. Таким образом, протоплазма описанных
клеточек находится в постоянном движении, и движении притом
самостоятельном, так как оно не вызывается никакими внешними
физическими деятелями, хотя эги деятели, как, например, теплотат
электричество, могут изменять, т. е. ускорять или замедлять,
или даже вовсе прекращать его. Нам известно так много примеров
этого движения и в таких разнообразных случаях, что становится
в высшей степени вероятным, что движение свойственно
протоплазме всех клеточек, по крайней мере в известный период их
существования.
Это движение протоплазмы иногда обнаруживается в еще более
любопытной форме и в таких размерах, что становится видимым даже
невооруженному глазу. Есть группа организмов, до того
своеобразных, что долгое время не знали, куда их причислить—к растениям
или к животным: да и теперь еще некоторые ученые помещают их
в особое третье царство нерастений и неживотных, но справедливее
их отнести к простейшим растениям, именно к грибам. Они
называются слизистыми грибами, потому что в течение
значительной доли своей жизни представляют не что иное, как накопление про-топлазмы без всякого строения, без клеточных оболочек,
следовательно, имеют вид слизи бесцветной, буроватой или яркожелтого
цвета. Организмы эти появляются на поверхности гниющего дерева,
тлеющих листьев и т.. д.; особенно хорошо известен один подобный
организм, появляющийся и на кучах корья на кожевенных заводах.
Как видно на акварелях А. Н. Строганова*, это небольшие массы
жёлтого цвета, не имеющие никакой определенной формы, а
пронизывающие гниющий пень в виде тонких прожилок или собирающиеся
на поверхности в виде разнообразно ветвящихся струек или более
сплошных, округло-бугорчатых с поверхности скоплений (табл. II
и III). Стоит прикоснуться к ним
пальцем, чтобы убедиться, что
это—только густая жидкость,вро-
де сметаны. А если чем-нибудь
отметить положение и запомнить
форму этих полужидких масс
(так называемых плазмодиев), то,
к немалому удивлению, заметим
по прошествии небольшого
промежутка времени, что они
значительно переместились и
изменили свое очертание.
Присматриваясь пристальнее к одному
тонкому, разветвлению
плазмодия или, еще лучше, наблюдая
его под микроскопом, мы
непосредственно убеждаемся в его
движении. Эти веточки или
струйки выпускают из себя отроги, в
которые переливается
протоплазма из соседних частей;
образовавшийся отрог вскоре втягивается обратно в общую массу, появляется
другой, протоплазма приливает к нему; таким образом, то стягиваясь,
то расплываясь, плазмодий ползет во все стороны (фиг. 73 и 74, внизу),
но преимущественно по одному какому-нибудь направлению, весь
переползает с места на место, на значительное расстояние, выползает на свет,
вползает вверх на встречающиеся предметы, например, на
подставленную ему бумагу или стекло,—словом, странствует до тех пор, пока
не наступит для него период размножения. Тогда он превращается
в неопределенной формы лепешки, величиной иногда в целую ладонь.
Эти лепешки снабжены тонкой, очень хрупкой, легко
проламывающейся коркой, под которой оказывается тончайшая пыль, напоми-

• Любопытно сравнить эти художественные акварели с акварелью Франсе,

о котором упоминалось в предшествовавшей лекции. На первой таблице первого
тома своей пресловутой, изданной с необыкновенной роскошью, книги «Das
Leben der Pflanzen» он так сам изображает слизистый гриб: на вывороченном
корне дерева виднеется какое-то пятно, величиной с добрую половину тут же
пробегающей лисицы и окрашенное в серо-зеленый цвет. Невольно
закрадывается сомнение, не принял ли ученый автор лишайника за слизистый
гриб. Видно разглагольствовать о душе плазмодия гораздо легче, чем
изобразить его тело.

нающая пыль, которая поднимается из-под ног, когда раздавишь
зрелый дождевик. Пыль эта в обоих случаях состоит, главным
образом, из мельчайших клеточек, служащих для размножения этих
грибов,—это их споры. Споры нашего слизистого гриба, прорастая,
сбрасывают оболочку и вскоре обращаются в микроскопические
массы, постоянно меняющиеся в своей форме,—в комочки
протоплазмы (фиг. 74), которые представляют в малых размерах то же
ползучее переливчатое движение, которое только что описано у целых
плазмодиев, что и понятно, так как сами плазмодии, т. е. заметные
для невооруженного глаза скучения протоплазмы, образуются через
слияние громадного
числа микроскопически
малых комочков,
происшедших из спор (фиг. 74).
Мы видим,
следовательно, что протоплазме,
этой основе всякой
клеточки, растительной или
животной, присуще
своеобразное, пока еще
недостаточно объясненное
движение и притом
независимо от того, будет
ли она заключена в
оболочке или будет
совершенно свободна, как в
плазмодиях слизистых
грибов*.

• Существует вполне удовлетворительная попытка физического объяснения

этих движений. Мы, к сожалению, не можем остановиться на ней, так как для
этого потребовалось бы длинное отступление в область физики; скажем только,
что, смешивая две жидкости, можно получить под микроскопом совершенно
такие же формы и движения.

---

- очень жаль, что о тех попытках объяснения так ничего и не сказано!